Отбором называется процесс дифференциального (неодинакового) воспроизведения генотипов. При этом не следует забывать, что фактически отбор ведется по фенотипам на всех стадиях онтогенеза организмов (особей). Неоднозначные взаимоотношения между генотипом и фенотипом предполагают проверки отобранных растений по потомству.

Существует множество форм искусственного отбора. Рассмотрим более подробно наиболее часто применяемые формы отбора.

Массовый отбор – отбору подвергается вся группа. Например, семена с лучших растений объединяются и высеваются совместно. Массовый отбор считается примитивной формой отбора, поскольку не позволяет устранить влияние модификационной изменчивости (в том числе, и длительных модификаций). Применяется в семеноводстве. Рекомендуется при селекции новых, вводимых в культуру растений или культур, мало проработанных в селекционном отношении. Достоинством этой формы отбора является сохранение высокого уровня генетического разнообразия в селектируемой группе растений.

Индивидуальный отбор – отбираются отдельные особи, и собранные с них семена высеваются раздельно. Индивидуальный отбор считается прогрессивной формой отбора, поскольку позволяет исключить влияние модификационной изменчивости.

Одним из наиболее прогрессивных методов отбора, учитывающим модификационную изменчивость, считается метод «педигри» (англ. pedigree – родословная), основанный на индивидуальном отборе лучших особей с оценкой их потомства. При оценке материала бракуются не отдельные особи, а целые линии, содержащие нежелательные для селекционера аллели. Этот метод особенно эффективен при селекции самоопылителей с коротким жизненным циклом (однолетников). Однако метод «педигри» неприменим для видов, склонных к инбредной депрессии, а тем более, для двудомных видов растений. Поэтому в селекции перекрестноопыляющихся растений используется особая форма индивидуального отбора – семейный отбор (семья – это совокупность особей, выращенных из семян, собранных с одного растения, причем донор пыльцы, как правило, неизвестен).

Если разные семьи изолированы друг от друга, то такой отбор называют индивидуально-семейным. При воспроизведении каждой семьи выбраковываются особи с нежелательными признаками, а оставшиеся лучшие особи свободно переопыляются. Затем производится оценка семьи по ее потомству. Те семьи, в которых велика доля растений с нежелательными признаками, бракуются и исключаются из селекционного процесса, а семьи с высокими средними показателями используются для дальнейшего семенного размножения и отбора. Такой метод селекции представляет собой модификацию метода «педигри» применительно к перекрестноопыляющимся растениям.

Жесткость отбора предполагает беспощадную выбраковку худших, с точки зрения селекционера, семей, а это противоречит представлениям о биоразнообразии как одном из важнейших природных ресурсов. Поэтому семейный отбор должен дополняться методами повторяющегося отбора, основанного на сохранении исходного материала. При повторяющемся отборе в каждом поколении с лучших особей отбирается материал для клонирования и предварительного сортоиспытания. Параллельно в каждой семье продолжается ее семенное возобновление. При этом интенсифицируется работа по созданию коллекций семей с использованием генетического потенциала организмов, обитающих в иных эколого-географических условиях, а также генетического потенциала экспериментально полученных растений–мутантов.

Для предотвращения гомозиготизации и инбредной депрессии применяется семейно-групповой отбор . Этот метод основан на объединении в одну группу семей, фенотипически сходных по селектируемым признакам, но различающихся по происхождению. Каждая такая группа изолируется от других подобных групп. Тогда в пределах группы происходит переопыление между членами разных семей.

Разновидностью семейного отбора является сиб-селекция . В основе сиб-селекции лежит отбор по ближайшим родственникам (сибсам – братьям и сестрам). Частным случаем сиб-селекции является отбор подсолнечника на масличность методом половинок. При использовании этого метода соцветие (корзинку) подсолнечника делят пополам. Семена одной половины проверяют на масличность: если масличность высокая, то вторая половина семян используется в дальнейшей селекции.

Рассмотрим кратко некоторые другие формы искусственного отбора.

Негативный, позитивный и модальный. При негативном отборе отбраковываются худшие особи (с точки зрения селекционера); при позитивном отборе оставляются для дальнейшего воспроизведения лучшие особи (опять же с точки зрения селекционера). При модальном отборе для разведения оставляются типичные для данного сорта или данной породы особи; применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов; модальный отбор является аналогом стабилизирующей формы естественного отбора и применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов.

Сознательный и бессознательный отбор. При сознательном (методическом) отборе заранее планируется конечный результат (см. выше). При бессознательном отборе селекционер контролирует только некоторые, интересующие его признаки. Однако не все признаки могут контролироваться селекционером, тогда возникают неожиданные, часто нежелательные эффекты, например, повышение зимостойкости сопровождается снижением продуктивности. В XIX в. в России для получения наиболее крупных семян хлебных злаков применялся двойной обмолот: сноп слегка ударяли о землю, и при этом, в первую очередь, осыпались наиболее крупные зерна: шел отбор генотипов, обеспечивающих наибольшую массу зерен. Но в то же время шел бессознательный отбор генотипов, повышающих осыпаемость хлебных злаков. В ходе искусственного отбора, направленного на усиление полезных для человека признаков, всегда происходит и естественный отбор, направленный на сохранение полезных для организмов признаков. Это противоречие может тормозить селекцию.

Многократный и однократный отбор. Многократный отбор ведется в течение многих поколений. Обычно он используется при высоком уровне генетического разнообразия исходного материала. При многократном отборе в каждом поколении часть растений используется для сортоиспытания, а часть – сохраняется в качестве исходного материала. Ниже будет рассмотрен повторяющийся отбор как современная форма многократного отбора. Однократный отбор используется в том случае, если отобранные растения не дают расщепления в последующих поколениях. Такой отбор эффективен при семенном размножении самоопыляющихся растений при наличии в исходном материале гомозигот, фенотипически отличающихся от гетерозигот. Тогда в результате однократного отбора создаются чистые линии, в которых дальнейший отбор неэффективен. Однократный отбор у перекрестноопыляющихся растений возможен в том случае, если отобранные растения можно размножать вегетативным путем, тогда он дополняется клоновым отбором.

Клоновый отбор. Производится путем вегетативного размножения в течение 2...3 поколений. При этом возникновение новых генотипов за счет рекомбинаций оказывается невозможным, и тогда каждый сеянец может потенциально считаться родоначальником нового сорта. Таким образом, клоновый отбор – это особая форма отбора, направленная на выявление и устранение соматических (почковых) мутаций и длительных модификаций.

Творческая роль искусственного отбора.

В ходе искусственного отбора ослабляются нежелательные признаки и многократно усиливаются хозяйственно полезные признаки. Творческая роль искусственного отбора заключается в том, что создаются формы, которых ранее не существовало.

Отбор на разнообразие. Долгое время конечным результатом отбора считалось создание генетически однородных, гомогенных групп, в которых отбор становится невозможным (или малоэффективным). Эффективность отбора в популяциях (неоднородных генетических системах) и неэффективность отбора в чистых линиях (однородных генетических системах) еще в начале XX в. доказал выдающийся датский генетик В.Л. Иоганнсен. В результате отбора на однородность генетический потенциал исходного материала истощается. Тогда необходимо искать новый материал, новые генотипы. Таким образом, искусственный отбор в классической форме неизбежно приводит к снижению уровня биологического разнообразия. Для сохранения необходимого уровня биоразнообразия необходимо постоянно осуществлять комплекс мероприятий по сохранению генофонда (см. выше).

Гораздо менее затратным является отбор на разнообразие. Например, из нескольких сходных сортов (пород) сохраняется не самый лучший сорт (самый продуктивный, самый устойчивый к заболеваниям, самый конкурентоспособный и т.п.), а вся группа сортов (пород). Если получено несколько сортов (пород), фенотипически неразличимых, но генетически различных, то должна быть сохранена вся группа. Таким образом, уже само по себе разнообразие рассматривается как важнейший биологический ресурс (напомним, что биологическим ресурсом считается генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними).

Частным случаем отбора на разнообразие является отбор на разнообразие ритмов развития.

И искусственного отбора лежит наследственная изменчивость организмов. В результате естественного отбора создаются новые формы живых существ – виды, и при искусственном отборе – новые сорта растений и породы животных.

Искусственный отбор – метод селекции, осуществляемый человеком с целью создания пород животных и сортов растений. Селекционер отбирает особей с выгодными признаками и отбраковывает остальных. Породы и сорта, созданные путем искусственного отбора, могут существовать только благодаря заботам человека, в дикой природе они гибнут. Искусственный отбор возник совсем недавно – с тех времен, когда человек стал разводить домашних животных и заниматься земледелием. Отбор особей с нужными человеку наследственными изменениями приводит к созданию совершенно новых, никогда ранее не существовавших в природе организмов. Эти формы обладают признаками и свойствами, к интересам человека.

Искусственный отбор может быть как стихийным (бессознательным), так и методическим (массовым или индивидуальным). В об искусственном отборе обобщена тысячелетняя практика человека, и это учение стало теоретической основой современной селекции.

Дарвин считал, что практикам хорошо известно, как получать новые породы домашних животных и сорта культурных растений, поэтому он рассмотрел сначала причины , пород и сортов, а потом видов в естественном состоянии, полагая, что при таком подходе его идеи будут более показательными. К 40-м годам прошлого столетия было известно большое число пород крупного рогатого скота (молочных, мясных, мясо-молочных), лошадей (тяжеловозов, скаковых) свиней, собак, а также кур. Число сортов пшеницы превышало 300, винограда – 1000. Породы и сорта, принадлежащие к одним и тем же видам, часто настолько отличаются друг от друга, что их можно принять за разные виды. Каждая порода или каждый сорт по своим признакам всегда отвечает интересам человека, ради которых он их разводит. Многие сторонники учения о постоянстве и неизменяемости видов считали, каждая порода, каждый сорт произошли от отдельного дикого вида. Дарвин обстоятельно пришел к заключению, что человек сам создавал все их многообразие, как и сортов культурных растений, изменяя в разных направлениях один или несколько родоначальных диких видов.

Селекция – наука, разрабатывающая теорию и методы выведения и улучшения пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. Селекция – это , направляемая волей человека. Теоретическими основами селекции служат теория, генетика, молекулярная биология, экономика, география сельского хозяйства.

Методы селекции , их суть:

1. Массовый отбор – выделение группы особей, обладаемых желаемыми признаками (как правило применяется многократно в ряду поколений).
2. Индивидуальный отбор – выделение отдельных особей с желаемыми признаками. Наиболее применим для животных и самоопыляющихся растений.
3. Межлинейная – скрещивание двух чистых линий для получения гетерозиса (гетерозис – явление очень высокой и жизнестойкости в первом гибридном поколении)
4. Отдаленная гибридизация – скрещивание неблизкородственных форм и даже разных видов. Применяют для получения необычных комбинаций генов для последующего отбора.
5. Полиплоидия – увеличение числа хромосомных наборов. Используют в селекции растений для повышения урожайности и преодоления бесплодия при межвидовом скрещивании.
6. Клеточная инженерия – выращивание клеток вне организма (в культуре ткани). Позволяет проводить соматических (неполовых) клеток.
7. инженерия (искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в организма одного вида гены другого вида.

14. Искусственный отбор и его формы

Под искусственным отбором понимают отбор, производимый человеком. Ч. Дарвин выделил несколько принципов, которые позволяют оценить искусственный отбор как творческую причину эволюции культурных форм. Все культурные формы животных и растений приспособлены человеком к его нуждам и прихотям. Большая часть одомашненных животных и окультуренных растений полезна в хозяйственном отношении как поставщики пищи и сырья для промышленности, меньшая часть служит для развлечения (декоративное цветоводство, спортивные лошади, голуби), охраны и охоты (собаки). Полезность домашних форм для человека является первым принципом искусственного отбора, целью и стимулом его осуществления. Постепенное усиление полезных признаков через отбор их носителей (особей) в последовательном ряду поколений – второй принцип искусственного отбора. Так, у растений расы отличаются друг от друга как раз такими признаками, по которым шел направленный отбор, например: весьма разнообразны листья капусты (как хозяйственно ценный признак) и сходны цветки у разных сортов этого растения, в то же время разнообразны цветки анютиных глазок (декоративный признак) и сходны их листья. Еще одним важным принципом искусственного отбора является чистопородное разведение и изоляция. Ключ к обьяснению того, что домашние формы являются полезными и совершенными, отмечает Ч. Дарвин, заключается во власти человека накапливать изменения путем отбора; природа доставляет последовательные изменения, человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. В накоплении различий в ряду поколений состоит механизм действия искусственного отбора.

Изучение истории создания пород и сортов привело Ч.Дарвина к важному выводу, что большинство их имеют монофилетическое (от одного корня) происхождение.

Формы отбора . Выделяют бессознательный отбор и методический отбор. Бессознательный отбор известен с глубокой древности, когда человек сохранял наиболее ценных особей, уничтожая остальных: люди оставляли для размножения самых молочных коров, более яйценоских кур и т. д. Тогда же было подмечено, что качество потомства зависит от качества родителей. При выведении новых сортов растений или пород животных человек среди многих организмов отмечает такие, которые имеют новые, интересующие его признаки. Эти формы используются, то есть отбираются в качестве производителей, и в потомстве снова делается отбор особей, унаследовавших требуемый признак. Таким образом, человек методически отбирает особи с определенными признаками, накапливая из поколения в поколение наследуемые изменения. Отбор, в результате которого человек создает новые формы с определенной целью, называется методическим.

Обстоятельства, благоприятствующие искусственному отбору . Интенсивность искусственного отбора может быть различной, и Ч. Дарвин отмечает следующие обстоятельства, ему благоприятствующие: 1) значительную степень изменчивости (чем шире изменчивость, тем больше вероятность создания новых форм); 2) количество особей (чем больше особей, тем шире проявляется изменчивость, больше возможностей для отбора; 3) устранение нежелательных скрещиваний и тщательный подбор производителей; 4) накапливающее действие отбора, то есть усиление нужных признаков в поколениях.

Результативность действия искусственного отбора . Благодаря проведению искусственного отбора удается довольно быстро добиться желаемых результатов: например, если дикая корова дает примерно 700 литров молока в год, то домашние породы могут давать порядка 10000 и более литров молока в год; в результате умелого отбора выведены клоны кур, дающих 200-300 и даже более 500 яиц в год; выведенные человеком породы лошадей могут сильно различаться по скорости передвижения, перевозке тяжестей.

Таким образом, Ч. Дарвин в результате тщательного рассмотрения проблемы окультуривания определяет факторы эволюции культурных форм - изменчивость, наследственность, искусственный отбор. Это имело большое значение для дальнейшей разработки им на большом фактическом материале проблемы происхождения видов. Он делает предположение, что, быть может, сходным путем происходит образование видов и разновидностей в природных условиях. В этом случае требовалось установить наличие индивидуальной изменчивости у диких видов животных и растений. Требовалось приведение доказательства существования в природе направляющего фактора, действующего аналогично отбору, практикуемого человеком. Ч. Дарвин приступает к изучению этих вопросов.

Искусственный отбор — основа любого селекцион-ного процесса. Допущение к скрещиваниям только особей, наделённых какими-либо свойствами и при-знаками, нужными человеку, и есть искусственным отбором. Ещё в античные времена, когда человек начал одомашнивать животных и культивировать растения, он использовал бессознательный отбор , оставляя для размножения самых подходящих на его взгляд, особей. При этом он не имел чёткой цели, какую именно породу или сорт должен вывести, а тем более не намечал конкретных путей решения задачи. Однако нашим предкам, жившим 5—10 тыс. лет назад, удалось достичь блестящих результатов — одомашнить почти все виды современных домашних живот-ных (коня, осла, барана, козла, кошку, собаку, крупный рогатый скот) и окультурить основные зерновые виды (пшеницу, овёс, ячмень, рожь).

Отбор, проводимый в соответствии с поставленными задачами и осно-ванный на знании генетических особенностей объекта, принято называть методическим отбором . Именно его ныне используют в селекции.

Различают два метода отбора — массовый и индивидуальный . Массо-вый отбор применяют для многочисленных организмов, обычно растений зерновых культур, а индивидуальный — для выведения пород домашних животных с низ-кой плодовитостью и количеством потомков от скрещивания, как у крупного рогатого скота, не более одного. Материал с сайта

Процесс массового отбора выглядит следую-щим образом. Сначала исследователь ставит задачу, например, вывести сорт мягкой пшеницы (этот вид пшеницы содержит шесть наборов хромосом, в отличие от твёрдой пшеницы, которая является тетраплоидом), который был бы не только высокопродук-тивным, но и стойким к грибковым заболе-ваниям. Сначала для селекции подбирают исходный материал. Им могут послужить, например, различные высокопродуктивные сорта, которые, однако, не являются устойчивыми к патогенным грибкам (рис. 74). Каждый из этих сортов высаживают на отдельном участке и подвергают действию патогенов (от греч. патос — страдание и генезис). В результате на каждом участке остаются одиночные не поражённые растения. Зерно этих растений собирают и на следующий год высевают снова. Из него вырас-тают гораздо более стойкие растения; грибки поражают не более половины всех особей. Зерно, полученное от второго поколения, высевают на третий год. Это поколение оказывается уже вполне устойчивым: около 90 % расте-ний резистентны (от англ. resistance — сопротивление, противодействие) к грибковым заболеваниям. Остаётся выяснить, какой из отобранных сортов в процессе селекции на стойкость к патогенным грибкам сохранил высокую производительность, и продолжить с ним работу с целью получе-ния нового сорта растений. Очевидно, что эта задача решается не за три — пять лет. Обычно на это уходят десятилетия.

Искусственный отбор — способ, с помощью которого наряду с человек создал и создает высокопродуктивные породы животных и сорта культурных растений. В последнее время искусственный отбор применяется и для микроорганизмов, этим путем получены ценные , например, плесневых грибов, вырабатывающих пенициллин.

Впервые огромную роль этого процесса отметил Ч. . Сначала отбор был бессознательным: люди лишь сохраняли для самых молочных коров, более яйценоских кур и т. д. Еще в глубокой древности было подмечено, что качество потомства зависит от качеств родителей (отсюда пословица: «От худого семени не жди доброго племени»), поэтому стали подбирать производителей, скрещивать наиболее интересных для хозяйственных целей особей и производить отбор в их потомстве. Родословные лошадей, например, составлялись еще 6 тыс. лет назад в междуречье Тигра и Евфрата. Такой подход дал поразительные результаты. В самом деле, трудно поверить, что бульдог и борзая, овчарка и болонка ведут свое происхождение от волка. Оказывается, что одним собаководам требовалась собака сторожевая, другим — охотничья, третьим — ездовая, четвертым — пастушеская, а некоторым — просто для забавы.

Скотоводы разводили в одних местностях мясной скот, в других — молочный, использовали быков для вспашки и перевозок. В некоторых местах Африки скот разводят главным образом из-за огромных рогов, играющих роль своеобразной валюты. Растениеводы также отличались разнообразием вкусов, особенно прихотливых в цветоводстве.

Так появились многочисленные породы животных и сорта культурных растений, выведенные человеком. Впоследствии особенности пород поддерживали и усовершенствовали отбором тех производителей, которые наиболее соответствовали породному стандарту.

Повышая продуктивность размножаемых организмов, человек обращал внимание лишь на полезные ему признаки. В результате многие породы не могут размножаться без помощи человека: дикая банкивская курица несет не больше 25, а куры лучших пород несут более 300 яиц в год, но они практически утратили насиживания; эту функцию выполняет инкубатор. Зерна кукурузы плотно сидят в початке и закрыты листовыми обвертками, поэтому они не могут осыпаться. Естественно, без помощи человека такая кукуруза размножаться не сможет. Некоторые культурные растения вообще не образуют семян и размножаются лишь вегетативно, например культурный бессемянный банан или махровые цветы, у которых вместо тычинок развиваются лепестки. И наконец, вряд ли любое культурное растение или одомашненное животное устояло бы в со своими дикими родичами или другими конкурентами.

Лучшее доказательство этого — огромные затраты труда, которые вкладывают каждый год в борьбу с растениями, засоряющими посевы. Лишь немногие породы домашних животных могут одичать и занять свое место в дикой природе, как, например, мустанги в Америке, кролики в Австралии, а у нас — одичавшие собаки-дворняги, занявшие кое-где место истребленных волков.

Темпы , управляемой человеком, гораздо быстрее, чем в природе. Это объясняется тем, что искусственный отбор гораздо эффективнее естественного: человек сохраняет только те организмы, которые ему нужны, а в природе большинство полезных лишь несколько увеличивают вероятность выживания и . Часто породы домашних животных, полученные за немногие сотни, а то и десятки лет, отличаются друг от друга значительно более резко, чем виды и даже роды диких животных. Если бы такие формы нашли в диком состоянии, то они были бы описаны как новые виды и роды.

Путем искусственного отбора человек вывел разнообразные породы домашних собак от одного предка — волка: 1 — волк; 2 — ланка; 3 — водолаз; 4 — сенбернар; 5 — восточно-европейская овчарка; 6 — эрдельтерьер; 7 — сеттер; 8 — такса; 9 — деберманпннчер; 10 — чихуа-хуа; 11 — боксер; 12 — русская борзая; 13 — болонка; 14 — пудель.